Dieta y alimentación

Microhábitat para búsqueda de alimento

En Guam, la descripción más antigua de microhábitat para buscar alimento (17 Seale, A. (1901). Report of a mission to Guam. Occasional Papers of Bernice P. Bishop Museum 1:17–128. Close ) fue de aves que utilizaban arbustos al borde de la carretera. Se pensó que los lugares preferidos para alimentarse eran pequeños arbustos de Triphasia trifolia arbustos que crecían junto a la carretera, así como lugares baldíos de la isla. En los arbustos, saltaban sobre las ramas, primero de un lado y luego del otro . En la década de 1940 (1 Baker, R. H. (1951). The avifauna of Micronesia. Its origin, evolution, and distribution. University of Kansas Publications, Museum of Natural History 3(1):1–359. Close ), los observadores constataron que las aves estaban restringidas a ciertas zonas de Guam, donde se encontraban en árboles bajos, incluidos los de los altos acantilados costeros. Otras localidades se encontraban en la parte central de la isla, en árboles bajos de tierras altas. Stophlet (7 Stophlet, J. J. (1946). Birds of Guam. Auk 63(4):534–540. Close ) las encontró en praderas de pie de monte. En 1960, Hartin (54 Hartin, M.H. (1961). Birds of Guam. Elepaio 22:34−38. Close ) encontró la especie trepando por arbustos y árboles y habitando en tangantangan(Leucaena leucocephala) y Casuarina equisitifolia. Durante 1978-1979 (16 Jenkins, J. M. (1983). The native forest birds of Guam. Ornithological Monographs 31:1–61. Close ), las aves se alimentaban con frecuencia en grandes Ficus y Guettarda, dos de los árboles más grandes que se encuentran en el bosque calcáreo autóctono maduro de Urano y Ritidian Point. En una ocasión fueron comunes en el pantano de Agana y se observaron una vez en la franja costera cerca de la playa de Pati Point. Parecían alimentarse principalmente de las copas de los árboles. La búsqueda de alimento se producía sobre todo entre ramitas y pequeñas ramillas, pero los avecillas también buscaban ocasionalmente entre los rocíos de hojas . En 1981, Engbring y Ramsey (55 Engbring, J., and F. L. Ramsey (1984). Distribution and Abundance of the Forest Birds of Guam: Results of a 1981 Survey. United States Fish and Wildlife Service, Washington, D.C. and Honululu, HI. Close ) observaron que forrajeaban activamente en el dosel superior.

En 1931, Coultas ( en 1 Baker, R. H. (1951). The avifauna of Micronesia. Its origin, evolution, and distribution. University of Kansas Publications, Museum of Natural History 3(1):1–359. Close ) describió al Bridled White-eye como un ave que frecuentaba los jardines y arbustos de los pueblos de Saipán y Tinian, donde trepaba por las plantas en macetas en los alféizares de las ventanas de las viviendas. Pensó que ya no era un ave del bosque, pues no había ninguno al que acudir. En la década de 1940 en Tinian (56 Downs, T. (1946). Birds on Tinian in the Marianas. Transactions of the Kansas Academy of Science 49: 87–106. Close ), ocupaba matorrales bajos o árboles y se daba en los bordes de campos abiertos. También en la década de 1940, Marshall (2 Marshall, J. T. (1949). The endemic avifauna of Saipan, Tinian, Guam and Palau. Condor 51(5):200–221. Close ) describió el hábitat de forrajeo como pequeñas ramitas en todo tipo de hábitat, pero había una marcada preferencia por los árboles y arbustos que tenían pequeñas hojas o foliolos. En Saipán (43 Stott, K. (1947). Notes on Saipan birds. Auk 64(4):523–527. Close ), se observó que frecuentaba Casuarina equisitifolia rodales, laderas semileñosas y campos de caña de azúcar. Más recientemente, en las Islas Marianas del Norte, Engbring et al. (36 Engbring, J., Ramsey, F.L. and Wildman, V.J. (1986). Micronesian Forest Bird Survey, 1982: Saipan, Tinian, Agiguan, and Rota. US Fish & Wildlife Service Report, Honolulu, Hawaii. Close ) reportaron como microhábitat de forrajeo el dosel superior de bosques nativos maduros o matorrales de segundo crecimiento, aunque se ocuparon zonas urbanas e incluso vegetación herbácea densa a lo largo de hileras de cercas y en campos.

En el bosque calcáreo autóctono de Saipán en 1988 (49 Craig, R. J. (1989). Observations on the foraging ecology and social behavior of the Bridled White-eye. Condor 91(1):187–192. Close ), se observó que la especie forrajeaba sobre todo en las partes exteriores superiores de los árboles, donde el follaje era más denso. La única otra zona arbórea utilizada ampliamente fue la zona exterior media. Las observaciones del borde y del interior del bosque no difirieron significativamente. Este mismo patrón de preferencia por el dosel exterior también se mantuvo en las observaciones realizadas en los matorrales de tangantán introducidos, donde los resultados tampoco difirieron significativamente para los datos del borde y del interior. Sólo 8 de 146 (5,5%) observaciones en el bosque calcáreo y 24 de 214 (11,2%) observaciones en los matorrales de tangantán procedían de árboles del sotobosque. Además de alimentarse en los árboles, las aves se alimentaron en las malezas herbáceas y espigaron de Miscanthus mientras estaban posadas en sus tallos. En ocasiones, las aves buscadoras de alimento utilizaron los bordes de las carreteras y el césped.

Tanto en el bosque calcáreo como en los matorrales de tangantangan (49 Craig, R. J. (1989). Observations on the foraging ecology and social behavior of the Bridled White-eye. Condor 91(1):187–192. Close ), las aves buscadoras de alimento parecían preferir las zonas iluminadas por el sol. Por la mañana, en los acantilados de Marpi, orientados al oeste, la mayoría de las aves buscadoras de alimento se encontraban en la cima de los acantilados, la zona iluminada primero por el sol. Del mismo modo, a primera hora de la mañana, las aves se alimentaban activamente en los matorrales de Leucaena iluminados por el sol en la base de estos acantilados. Sin embargo, pocas aves utilizaron los matorrales de Leucaena a última hora de la mañana, cuando las temperaturas diurnas se acercaban a su punto máximo. Numerosas aves buscadoras de alimento en los matorrales volvieron a estar presentes por la tarde, pero cuando los matorrales se sombrearon hacia el anochecer, había pocas aves. En el bosque autóctono de los acantilados de Marpi, iluminado por el sol de última hora de la tarde, las aves buscaron alimento hasta casi la puesta de sol.

En el bosque calcáreo y en los matorrales de tangantangan (49 Craig, R. J. (1989). Observations on the foraging ecology and social behavior of the Bridled White-eye. Condor 91(1):187–192. Close , observación personal de R.J. Craig), la especie buscó alimento sobre todo entre las hojas. Buscó brotes, frutos, troncos, hojas muertas y hojas enrolladas sólo con poca frecuencia. Las aves se alimentaban de la superficie superior o inferior de las hojas. Cuando forrajeaban entre las hojas, alcanzaban por encima y por debajo y también se colgaban debajo de las perchas. Cuando forrajeaban en árboles con hojas grandes, a veces se paraban sobre la superficie de las hojas. Este último comportamiento fue posible porque las aves tenían una masa media de sólo 8,2 g. No hubo diferencias significativas en el uso de las superficies de forrajeo entre el borde y el interior del bosque. Las perchas de 0,25-0,5 cm de diámetro eran las preferidas tanto en el bosque calcáreo como en los matorrales de tangantán, y las de <0,25 y 0,5-<1,0 cm se utilizaban de forma secundaria. Aunque las aves podían utilizar perchas más grandes, lo hacían con poca frecuencia. No hubo diferencias significativas en el uso de las perchas entre las observaciones en los bordes y en el interior ni una interacción entre el hábitat y las observaciones en los bordes y en el interior, pero sí una diferencia significativa entre los hábitats en el uso de las perchas, ya que las aves eligieron con más frecuencia perchas más grandes en el bosque calcáreo. Las aves buscaron alimento en los siguientes taxones de bosque calizo: Guamia [=Meiogyne] mariannae, Pisonia grandis, Cynometra ramiflora, Ficus spp., Premna obtusifolia, Melanolepsis multiglandulosa, Ochrosia mariannensis, Erythrina variegata, Aidia cochinchinensis, Morinda citrifolia y Artocarpus spp. En las zonas de alta elevación del monte Tapotchau, forrajeaban en Pisonia umbellifera, Pandanus spp. y Claoxylon marianum. Las aves también buscaron alimento en especies arbóreas autóctonas e introducidas en entornos como la franja de playa, el manglar autóctono (Bruguiera gymnorrhiza), los bosques de ribera dominados por Barringtonia asiatica, Hibiscus tiliaceus y Hernandia sonoray antiguas zonas cultivadas vegetadas por especies arbóreas introducidas como Acacia confusa Samanea saman, Ceiba pentandra, Cocos nucifea, y Persea americana.

En 1988-1989 (57 Craig, R. J. (1990). Foraging behavior and microhabitat use of two species of white-eyes (Zosteropidae) on Saipan. Auk 107(3):500–505. Close ), se observó que el Bridled White-eye y el Golden White-eye (Cleptornis marchei) se alimentaban de forma similar en el bosque calcáreo nativo y en los matorrales de tangantangan introducidos. Estas similitudes implican que las estrategias de alimentación no se alteran mucho para utilizar los distintos hábitats. El Golden White-eye buscó alimento predominantemente en la parte superior externa de los árboles en el bosque calizo y en los matorrales de tangantangan, aunque la proporción fue significativamente menor que en el Bridled White-eye. El Golden White-eye buscó alimento durante menos tiempo en hojas vivas y más en hojas muertas, frutos, ramas y troncos tanto en el bosque calizo como en los matorrales de tangantangan que el Bridled White-eye. En el bosque calcáreo, el Bridled White-eye eligió perchas (1,1 ± 2,1 cm, n = 64) aproximadamente del mismo tamaño que el Golden White-eye (0,9 ± 1,1 cm, n = 135), mientras que en los matorrales de tangantangan el Bridled White-eye utilizó perchas más pequeñas (0,5 ± 0,5 cm, n = 167) que el Golden White-eye (1,6 ± 2,0 cm, n = 91) .

En comparaciones realizadas entre 1988 y 1991 sobre el uso de microhábitats en bosques calcáreos (58 Craig, R. J., and K. G. Beal (2001). Microhabitat partitioning among small passerines in a Pacific island bird community. Wilson Bulletin 113(3):317–326. Close ), las especies divergieron significativamente en el uso de las zonas forestales, especializándose la Bridled White-eye en el forrajeo en el dosel y la Golden White-eye en el dosel y los estratos medios del bosque. La Bridled White-eye optó por forrajear en árboles más altos, es decir, más árboles de dosel, y se especializó más en superficies de forrajeo de hojas vivas y flores. Además, la Bridled White-eye seleccionó perchas más pequeñas y espigó más pero utilizó menos otros métodos de forrajeo que la Golden White-eye, que en ambos casos era más generalista. El uso de tipos de vegetación leñosa como perchas de forrajeo difirió significativamente entre las especies de ojo blanco, aunque el árbol más utilizado por ambas especies fue Cynometra ramiflora. En general, el Bridled White-eye (n = 333) se especializó más en C. ramiflora, mientras que el Golden White-eye (n = 234) fue más generalizado en el uso de la vegetación. Ambas especies mostraron una relación negativa entre preferencia y disponibilidad, con especies leñosas más abundantes como Pisonia grandis, Intsia bijugay Premna obtusifolia se utilizaron menos, y especies menos abundantes como Psychotria mariana, Aidia cochinchinensis y Maytenus thompsonii se utilizaron más que su disponibilidad. Sin embargo, el segundo árbol forestal más común Cynometra ramiflora, mostró un uso tanto por Bridled White-eye como por Golden White-eye ligeramente superior a la disponibilidad. El forrajeo entre años también difirió significativamente. Las principales diferencias observadas fueron que el Bridled White-eye forrajeó menos de hojas vivas, más de otras superficies de forrajeo y más de perchas más pequeñas en 1990-1991 en comparación con 1988-1989.

En Aguiguan (53 Craig, R. J., R. Kaipat, B. A. Lussier and H. Sabino. (1993). Foraging differences between small passerines on Aguiguan and Saipan. Proceedings, Marianas Research Symposium 1:16−22. Close ), el Bridled White-eye utilizó con mayor frecuencia el dosel del bosque y se alimentó principalmente espigando de hojas vivas en perchas de 0,25-0,5 cm. Los datos de Aguiguan difirieron significativamente de los de Saipán de 1991 sólo en el uso de las perchas, ya que las aves de Aguiguan se alimentaban más desde perchas más grandes. Al igual que en Saipán, la especie difirió significativamente de la Golden White-eye en el uso de las zonas forestales, con la Bridled White-eye forrajeando más en el dosel del bosque. Las aves de Aguiguan tendían a alimentarse más de hojas vivas y pequeñas perchas que las de Golden White-eye, lo que también reflejaba los hallazgos de Saipán.

Captura y consumo de alimentos

Las primeras descripciones de comportamiento de Guam (17 Seale, A. (1901). Report of a mission to Guam. Occasional Papers of Bernice P. Bishop Museum 1:17–128. Close ) afirmaban que en la búsqueda de alimento y el vuelo el Bridled White-eye se comportaba como un jilguero (Spinus spp.). En Saipán, se le comparó con un Bushtit (Psaltriparus minimus) debido a su forma infiltrada de moverse por la vegetación (43 Stott, K. (1947). Notes on Saipan birds. Auk 64(4):523–527. Close ). Las técnicas de captura de alimento fueron descritas por Marshall (2 Marshall, J. T. (1949). The endemic avifauna of Saipan, Tinian, Guam and Palau. Condor 51(5):200–221. Close ) como la captura de presas mientras los Accipitridae se movían rápidamente a través del follaje mientras ocasionalmente caceaban o planeaban frente a un rocío de hojas. Una actitud común en la búsqueda de alimento era utilizar una posición horizontal del cuerpo, con el pico, el cuerpo y la cola alineados, y las aves batían las alas constantemente. La especie también fue descrita (1 Baker, R. H. (1951). The avifauna of Micronesia. Its origin, evolution, and distribution. University of Kansas Publications, Museum of Natural History 3(1):1–359. Close ) como muy activa, siempre moviéndose rápidamente a través de la vegetación o volando por zonas abiertas para desaparecer entre el follaje de los matorrales. Durante 1978-1979 en Guam (16 Jenkins, J. M. (1983). The native forest birds of Guam. Ornithological Monographs 31:1–61. Close ), se reportaron avecillas que forrajeaban de manera similar a un warbler mientras se arrastraban por las ramas en busca de presas. En 1982, en Tinian (36 Engbring, J., Ramsey, F.L. and Wildman, V.J. (1986). Micronesian Forest Bird Survey, 1982: Saipan, Tinian, Agiguan, and Rota. US Fish & Wildlife Service Report, Honolulu, Hawaii. Close ), se observó a una bandada que cazaba insectos repetidamente a 3-10 m por encima del dosel del bosque, aunque lo más típico era que las aves se dedicaran a espigar el follaje y a alimentarse de frutos. En Tinian se alimentaban de los frutos de Passiflora foetida y en Aguiguan del néctar de los árboles en flor de Erythrina variegata.

El Bridled White-eye es extremadamente versátil en su comportamiento de búsqueda de alimento. En 1988 (49 Craig, R. J. (1989). Observations on the foraging ecology and social behavior of the Bridled White-eye. Condor 91(1):187–192. Close ), el principal método de búsqueda de alimento utilizado en Saipán tanto en el bosque calcáreo autóctono como en los matorrales de tangantán introducidos era el espigueo. Los pájaros aveaban y espigaban sólo cuando perseguían invertebrados. Palparon flores, aparentemente en busca de néctar(n = 8); corteza(n = 1); hojas muertas(n = 3); hojas enrolladas(n = 1); y frutas de la pasión (Passiflora foetida)(n = 5). Cuando forrajeaban, buscaban metódicamente, inspeccionando numerosas superficies antes de apoderarse de la presa. No hubo diferencias significativas en el uso de métodos entre el borde y el interior del bosque ni entre hábitats. Se encontraron bandadas (52 Craig, R. J. (2002). Aspects of flocking behavior in an endemic Pacific island white-eye. Journal of Field Ornithology 73(1):70–73. Close ) en las zonas con mucha floración (en particular Erythrina variegata y Cynometra ramiflora) y árboles frutales (en particular Ficus spp. y Premna obtusifolia).

En una comparación realizada en 1988-1989 de los métodos de búsqueda de alimento de la Bridled White-eye y la Golden White-eye (57 Craig, R. J. (1990). Foraging behavior and microhabitat use of two species of white-eyes (Zosteropidae) on Saipan. Auk 107(3):500–505. Close ), ambas especies emplearon principalmente el espigueo del follaje tanto en bosques calizos como en matorrales de tangantangan. El sondeo fue un método más importante para el Golden White-eye que para el Bridled White-eye en los bosques calizos y en los matorrales de tangantangan . En una comparación de 1988-1991 de los métodos de búsqueda de alimento entre estas especies (58 Craig, R. J., and K. G. Beal (2001). Microhabitat partitioning among small passerines in a Pacific island bird community. Wilson Bulletin 113(3):317–326. Close ), la Bridled White-eye espigó más pero utilizó menos el sondeo y la búsqueda aérea de alimento que la Golden White-eye, que en ambos casos era más generalista. En una ocasión (47 Craig, R. J. (1996). Seasonal population surveys and natural history of a Micronesian bird community. Wilson Bulletin 108(2):246–267. Close ), se observó que un Bridled White-eye seguía a un Micronesian Rufous Fantail (Rhipidura versicolor) mientras forrajeaba .

Aves en cautividad de la subespecie saypani se observaron los siguientes comportamientos de alimentación (59 Smith, O., and T. Wassmer (2016). An ethogram of commonly observed behaviors of the Endangered Bridled White-eye (Zosterops conspicillatus) in a zoo setting. Wilson Journal of Ornithology 128(3):647–653. Close ):

Las aves buscaban comida en el suelo o espigaban desde una percha. En la búsqueda de alimento en el suelo, las aves caminaban, saltaban, corrían o se paraban en el suelo para encontrar presas. Mientras espigaban en la percha se movían rápidamente, con saltos o vuelos cortos. En la preparación del alimento, sujetaban gusanos de cera(Galleria mellonella) en el pico y los golpeaban en las ramas con movimientos laterales de la cabeza. Las aves pasaban los gusanos de cera por el pico lateralmente para matarlos y ablandarlos. A veces se abandonaban las presas después de prepararlas. Al comer, los ítems en la dieta se agarraban con el pico, se levantaba la cabeza y se consumía el ítem. Los frutos se consumían mientras estaban posados en lugar de en vuelo estacionario. En ocasiones, las aves se colgaban cabeza abajo para comer frutas.

Principales ítems en la dieta

En Guam, se pensaba que los insectos constituían la parte principal de la dieta del Bridled White-eye (17 Seale, A. (1901). Report of a mission to Guam. Occasional Papers of Bernice P. Bishop Museum 1:17–128. Close ). Sin embargo, también se pensaba que el alimento principal eran las bayas con huesos duros de 4,5 mm de diámetro (2 Marshall, J. T. (1949). The endemic avifauna of Saipan, Tinian, Guam and Palau. Condor 51(5):200–221. Close ). Se han reportado semillas, frutas, orugas, hormigas y otros insectos pequeños, encontrándose a veces partes de saltamontes y pequeños caracoles en los estómagos (2 Marshall, J. T. (1949). The endemic avifauna of Saipan, Tinian, Guam and Palau. Condor 51(5):200–221. Close ). En Saipán y Tinian se creía que comía semillas (Coultas, en 1 Baker, R. H. (1951). The avifauna of Micronesia. Its origin, evolution, and distribution. University of Kansas Publications, Museum of Natural History 3(1):1–359. Close ). En Tinian, un ave se comió una oruga peluda grande y verde (56 Downs, T. (1946). Birds on Tinian in the Marianas. Transactions of the Kansas Academy of Science 49: 87–106. Close ). Más tarde se describió que las aves de Guam se alimentaban principalmente de insectos que recogían de las ramitas o del follaje. Si se tomaban frutos y semillas, se consideraba que sólo constituían una pequeña parte de la dieta (16 Jenkins, J. M. (1983). The native forest birds of Guam. Ornithological Monographs 31:1–61. Close ).

En Saipán en 1988 (49 Craig, R. J. (1989). Observations on the foraging ecology and social behavior of the Bridled White-eye. Condor 91(1):187–192. Close ), el Bridled White-eye se alimentaba de invertebrados del follaje, insectos voladores, néctar, frutos y semillas, siendo los invertebrados (~2-22 mm de longitud) el alimento tomado con más frecuencia. Las aves se alimentaron de semillas de malas hierbas herbáceas y tomaron néctar de las flores. Sin embargo, comieron menos fruta que el Golden White-eye (58 Craig, R. J., and K. G. Beal (2001). Microhabitat partitioning among small passerines in a Pacific island bird community. Wilson Bulletin 113(3):317–326. Close ). Se ha registrado que la especie se alimenta de las siguientes plantas autóctonas e introducidas (47 Craig, R. J. (1996). Seasonal population surveys and natural history of a Micronesian bird community. Wilson Bulletin 108(2):246–267. Close ): tomando semillas de Momordica charantia y Bidens pilosa, frutos de Momordica charantia, Passiflora foetida, Jasminum marianum, Premna obtusifolia, Ficus spp, Melanolepsis multiglandulosa, Artocarpus spp, Pipturus argenteus, Lantana camara, Carica papaya, y Muntingia calabura; comer flores de Mikania scandens, Jasminum marianum, Pisonia grandis, Cynometra ramiflora y Leucaena leucocephala y tomando néctar de Operculina vetricosa, Pisonia grandis, Cynometra ramiflora, Premna obtusifolia, Erythrina variegata, Psychotria mariana, Morinda citrifolia, Hibiscus tiliaceus, y Albizia lebbeck . En Aguiguan en 1992 (60 Craig, R. J., and R. Chandran (1993). Wildlife species recorded during the Aguiguan expedition: 20–25 May 1992. Proceedings, Marianas Research Symposium 1:1–7. Close ), se alimentaba frecuentemente en Lantana camaray las aves capturadas en redes de niebla tenían excrementos negros y acuosos indicativos de que se alimentaban de Lantana frutos. También se observaron individuos tomando néctar de las flores de Lantana.

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Beber

Las aves en cautividad bajan el pico hacia el agua o el néctar e inclinan la cabeza hacia arriba para tragar, como es típico en muchos paseriformes. También pueden beber gotas de agua de lluvia de objetos (59 Smith, O., and T. Wassmer (2016). An ethogram of commonly observed behaviors of the Endangered Bridled White-eye (Zosterops conspicillatus) in a zoo setting. Wilson Journal of Ornithology 128(3):647–653. Close ).

Defecación

Cuando defecan, las aves extienden las plumas de la cloaca y las coberteras infracaudales y se inclinan hacia delante (59 Smith, O., and T. Wassmer (2016). An ethogram of commonly observed behaviors of the Endangered Bridled White-eye (Zosterops conspicillatus) in a zoo setting. Wilson Journal of Ornithology 128(3):647–653. Close ).